保护性耕作对土壤团聚体及微生物学特性的影响研究进展

导  读

保护性耕作在中国已得到广泛应用，探析保护性耕作对土壤团聚体和土壤微生物学特性的影响，有助于农业生产的可持续发展。

文/刘红梅1，李睿颖1，高晶晶1，朱平2，路杨2，高洪军2，张贵龙1，张秀芝2，彭畅2，杨殿林1*（1. 农业农村部环境保护科研监测所；2. 吉林省农业科学院）

来源：生态环境学报（2020年第6期）

土壤团聚体是土壤结构的基本单元，是评价土壤质量的重要指标之一（江春玉等，2017）。土壤团聚体含量、不同粒级团聚体数量分布受到农业耕作、施肥和残茬管理等因素的影响。不同耕作方式对土壤团聚体数量、大小、分布及稳定性等影响不同。传统耕作方式进行频繁翻耕土地、清除作物残茬、大量施用化肥、有机肥施用不足等不合理的管理模式，导致土壤团聚体质量下降。保护性耕作是指通过免耕、少耕，尽可能减少对耕层土壤扰动，并结合作物秸秆覆盖地表，减少土壤风蚀、水蚀，提高土壤肥力和抗旱能力一项农业耕作技术。保护性耕作在降低投入成本，提高用水效率和提高土壤有机碳含量等方面的优势，目前被认为是实现农业可持续发展的重要技术之一（Zhang et al.，2009；Liu et al.，2014a）。中国从20 世纪90 年代开始发展机械化免耕技术。2015 年农业部联合国家发改委、科技部、财政部、和国土资源部等部委发布了《全国农业可持续发展规划（2015—2030）》，将保护性耕作作为增加土壤有机质和提升土壤肥力的重要措施。截止到2017 年中国保护性耕作面积达到758.4 万hm2，保护性耕作在培肥地力、固碳减排等方面发挥着重要的作用。

土壤团聚体的形成是生物、非生物和环境因子共同作用的结果，且微生物是形成土壤团聚体的最活跃的生物因素。土壤团聚体和微生物密不可分。一方面土壤团聚体是微生物存在的场所；另一方面土壤微生物是土壤团聚体形成的重要生物因素。土壤团聚体不同粒径在养分的保持、转化过程中的作用不同，且数量和空间排列分布方式决定了土壤孔隙的分布和连续性，从而决定了土壤保肥性能，进而影响土壤生物活动。土壤团聚体粒径的分布、团聚体稳定性及其影响因素受到许多生态学家和土壤学家的广泛关注。近年来，土壤团聚体与土壤微生物学性质关系日益受到关注，土壤团聚体与土壤酶活性、微生物生物量和微生物多样性关系成为研究热点。本文将已有的不同保护性耕作对土壤团聚体结构组成、土壤微生物特性的影响研究结果进行总结，分析土壤团聚体组分特征与土壤微生物之间的相互作用关系，探讨保护性耕作对土壤团聚体影响机制，对于制定合理的农田耕作措施，构建农业可持续发展的农业生态系统具有重要指导意义。

1 土壤团聚体的表征指标

土壤团聚体根据胶结剂的类型，分为大团聚体（ Macroaggregates ） 和微团聚体（ Microaggregates），>0.25 mm 团聚体称为大团聚体，<0.25 mm 团聚体称为微团聚体（Tisdall et al.，1982）。大团聚体又划分为>2 mm 的团聚体（Largemacroaggregates）和0.25—2 mm 的团聚体（Smallmacroaggregates）；微团聚体划分为0.053—0.25mm 微团聚体（Microaggregates）和<0.053 mm 的

微团聚体（Silt and clay fraction）（Six et al.，1998）。大团聚体在保护活性有机碳免受酶和微生物的生物降解方面起着重要的作用（Nakajima et al.，2016），大团聚体含量越多说明土壤结构越稳定。平均重量直径（mean weight diameter，MWD）和几何平均直径（geometric mean diameter，GMD）是反映土壤团聚体大小分布状况和水稳定性特征的常用指标，其值越大，表示团聚体的平均粒径团聚度越高，稳定性越强。分形维数（D）是评价土壤结构分布综合指标，反映土壤颗粒的大小及分布和土壤质地的均一程度，其值越高，表明土壤质地越黏重，通透性越差（黄冠华等，2002）。水稳性团聚体的占总团聚体的占有量和其分布情况反映

土壤物理结构的稳定性。土壤团聚体构成比例失调和团聚体稳定性下降是土壤结构退化的主要表现（王丽等，2014），降低了大团聚体和微团聚体对土壤碳和养分保护作用（Six et al.，2000a）。

2 保护性耕作对土壤团聚体数量、分布特征和稳定性的影响

保护性耕作有利于增加土壤团聚体含量，改善土壤表层结构（Kasper et al.，2009）。高洪军等（2019）研究表明，秸秆还田显著提高东北黑土区土壤大团聚体、团聚体平均重量直径和几何平均直径，减少微团聚体含量。关松等（2010）研究表明，添加玉米秸秆能提高黑土粒径>2 mm 大团聚体含量，同时降低了粒径<0.25 mm 团聚体含量。王美佳等（2019）在东北旱作区开展耕作方式和玉米秸秆还田试验研究发现，秸秆还田促进>0.25 mm 粒径土壤团聚体形成，降低了<0.053 mm 团聚体含量。王丽等（2014）在渭北旱作玉米田的轮耕试验发现，连续免耕、轮耕增大土壤团聚体的平均重量直径和几何平均直径，减小了分形维数，增大了粒径>0.25mm 团聚体含量。刘威等（2015）对湖北省武穴市和荆州市两个长期定位试验研究发现，秸秆还田结合免耕处理提高水稳性团聚体的含量、土壤团聚体平均重量直径和几何平均数。Li et al.（2019）对从1980 年发表的关于264 项关于保护性耕作对土壤物理特性影响研究表明，无论秸秆还田与否，保护性耕作与传统耕作相比增加了土壤团聚体的平均重量直径（MWD）、几何平均重量直径和水稳性团聚体（WSA）。

土壤团聚体粒级组成和分布是反映土壤结构状态的指标。保护性耕作对土壤团聚体分布特征有显著影响。冀保毅等（2015）研究表明，深耕和秸秆还田对土壤团聚体组成的影响受土壤质地和土层深度的影响，深耕增加壤土耕层下部和黏土机械稳定性和水稳定性团聚体平均质量直径，秸秆还田能增加壤土和黏土机械稳定性和水稳定性团聚体平均质量直径，增加土壤团聚体的稳定性。水稳性团聚体在不同土层（0—10、10—20、20—30、30—40 cm）中呈现不同分布趋势，土壤水稳性团聚体随土层加深呈现逐渐向小粒级扩大的趋势，在30—40 cm 土层中粉+黏团聚体分布最多，且以翻耕秸秆不还田处理最为突出。

耕作方式影响土壤团聚体形成，影响土壤大团聚体与微团聚体之间的相互转化和再分布（Puget etal.，2000），进而影响土壤结构稳定性。长期翻耕导致土壤表层结构稳定性下降，使农田表层土壤流失和风蚀加剧， 导致土壤团聚体质量下降（Papendick et al.，1997）。常规耕作降低土壤团聚体稳定性，增加粒径<0.25 mm 团聚体比例，减少粒径>2 mm 大团聚体比例。保护性耕作减少耕作次数，并结合秸秆覆盖，降低表层土壤的流失，使土壤表层的结构稳定性得到一定程度的恢复。免耕与传统翻耕相比，减少了土壤的扰动，促进了土壤大团聚体的形成和提升土壤团聚体稳定性（李景等，2015）。田慎重等（2017）在华北平原小麦-玉米轮作区不同耕作方式试验研究发现，旋耕-深松与秸秆还田方式与旋耕无秸秆还田方式相比，显著提高表层0—20 cm 土层土壤较大粒级团聚体比例，提高了土壤团聚体稳定性。这是因为秸秆输入增加了土壤有机质，同时这种新鲜有机质可作为团聚体的胶结物质，增加微团聚体的团聚性能（Waters et al.，2003），从而促进土壤大团聚体的形成（刘中良等，2011）。霍琳等（2019）在甘肃引黄灌区灰钙土开展了不同耕作方式对团聚体分布及稳定性影响试验，发现深松-免耕的轮耕模式更有利于土壤团聚体含量和稳定性增加。张先凤等（2015）在黄淮海潮土区不同耕作管理对团聚体影响试验表明，保护性耕作方式与秸秆还田相结合对土壤团聚体特征的影响显著大于单独的耕作方式或秸秆还田。以上研究表明，减少耕作次数，少免耕、轮耕和秸秆还田相结合有利于土壤大团聚体形成和提高土壤团聚体的稳定性。

3 保护性耕作对土壤有机碳含量的影响

土壤团聚体与土壤有机碳的固定和分解关系密切。土壤有机碳作为土壤团聚体的主要胶结剂（Six et al.，2000a；刘中良等，2011），影响土壤团聚体的数量和大小分布；土壤团聚体的物理保护导致生物与有机碳的空间隔离是土壤有机碳稳定的主要机制之一（Gregorich et al.，1997）。耕作方式通过改变土壤有机碳含量、分布和微生物活动生境，从而影响土壤有机质的分解转化和团聚体的变化。在免耕系统中水稳性大团聚体增加与土壤有机碳含量增加密切相关（Plaza-Bonilla et al.，2010）。秸秆还田可增加土壤团聚体形成过程中碳的供给（Verhulst et al.，2011）。大团聚体中相对于微团聚体含有较多新鲜活性有机碳含量和更高的转化速率（Casro et al.，2002），且土壤有机碳主要分布于>0.25 mm 和0.25—0.053 mm 团聚体中（Zhou etal.，2008；Wang et al.，2019；Kan et al.，2020）。大团聚体在保护活性有机碳免受酶和微生物的生物降解方面起着重要作用（Nakajima et al.，2016）。大多数研究表明，免少耕、秸秆还田等保护性耕作模式土壤有机碳含量显著高于传统耕作，且主要集中分布在0—10 cm 土层（Sombrero et al.，2010；Syswerda et al.，2011；李景等，2015）。李景等（2015）研究发现，免耕秸秆覆盖和深松秸秆覆盖均提高了>2 mm 团聚体有机碳含量，且有机碳含量随耕作年限增加。传统耕作破坏土壤大团聚体结构，使受土壤团聚体保护的有机质暴露程度增大，促进了土壤有机质的分解和转化，进而降低了土壤有机碳含量。保护性耕作土壤扰动较少，有利于土壤有机碳的固定（Hati et al.，2015；Six et al.，2000b）。武均等（2015）在陇中黄土高原旱作农田不同耕作试验发现，免耕秸秆覆盖、免耕无秸秆覆盖和翻耕秸秆还田均比传统翻耕处理提高了土壤有机碳含量，以免耕秸秆覆盖处理的含量最高，且土壤团聚体中有机碳含量随粒径减小而增加。Liu et al.（2014b）在山西褐土进行的耕作试验也发现，免耕17 后与传统翻耕方式相比，表层0—10 cm 土壤有机碳含量显著增加，而10—40 cm 土层内的有机碳含量略有降低。免耕秸秆覆盖在不同气候条件下，土壤固碳的潜力不同，湿润气候比干燥气候固定的有机碳含量高（Francabialia et al.，2017）。土壤有机碳含量未达到饱和状态时，土壤有机碳含量随着秸秆还田年限增加而增加，而土壤有机碳含量达到饱和状态后， 秸秆还田将不再增加土壤有机碳含量（Hooker et al.，2005；Zhao et al.，2018）。以上结果表明，保护性耕作增加了表层土壤有机碳含量，有利于增加土壤肥力和土壤有机碳固定。对有机碳含量变化短期研究不能反映土壤质量变化情况，需要更长时间的观测。

4 保护性耕作对土壤微生物学特性的影响

4.1 保护性耕作对土壤酶活性的影响

土壤酶是具有催化功能的活性物质（Marx etal.，2001），其活性可反映土壤微生物活性（Bandick，1999；Paz et al.，2002），对耕作方式比较敏感。微生物通过其分泌的酶参与生态系统中碳、氮、磷等养分的循环。保护性耕作使土壤表层有较高的碳氮养分和含水量，从而使土壤酶活性和微生物可利用资源高于传统的耕作（Somenhally et al.，2018；Zuberet al.，2016）。孙建等（2009）研究表明，保护性耕作相对于传统翻耕，提高了土壤脲酶、碱性磷酸酶、过氧化氢酶和蔗糖酶活性。裴雪霞等（2014）对山西省小麦-玉米轮作体系研究表明，玉米秸秆还田深翻和秸秆还田深松提高小麦拔节期土壤脲酶、碱性磷酸酶和蛋白酶活性，更有利于作物生长。李彤等（2017）在西北旱区不同耕作方式试验发现，深松耕和免耕较传统翻耕显著增加土壤脲酶和蔗糖酶活性。张英英等（2017）在隆中黄土高原旱作不同耕作措施试验发现，免耕秸秆覆盖、免耕无秸秆覆盖、传统翻耕秸秆还田处理均提高了土壤蔗糖酶、淀粉酶、纤维素酶和过氧化物酶活性。陈娟等（2016）在河西灌区的3 种耕作试验发现，固定道垄作较固定道平作、传统耕作提高0—10 cm 土层土壤脲酶、蔗糖酶和过氧化氢酶活性。

土壤团聚体内微域生境对其内部生物化学过程具有隔离和保护作用，但保护效果受土壤酶种类、土壤团聚体粒径等因素的影响。大多数研究表明，土壤团聚体内的酶活性高于同研究区域内的原土土壤（钟晓兰等，2015）。由于研究区域、土地利用方式、土壤类型、植被类型等不同，不同研究者得出的土壤酶在团聚体分布规律不尽相同。马瑞萍等（2014）研究发现，黄土高原3 种植物群落的土壤团聚体纤维素酶、蔗糖酶和β-葡糖苷酶活性随着团聚体粒径的减小而增大。邱莉萍等（2006）研究发现，黄土高原重壤土壤脲酶、蔗糖酶和碱性磷酸酶活性随土壤团聚体粒径增大而降低。Bach et al.（2014）研究表明，湿筛大团聚体（>1 mm）相对较小的团聚体有更大的土壤酶活性，尤其是对碳循环密切相关的纤维二糖水解酶和β-葡萄糖苷酶。钟晓兰等（2015）研究表明，广东省赤红壤土壤团聚体的蔗糖酶、酸性磷酸酶和脲酶活性均以2—5 mm 最高，脲酶和酸性磷酸酶在各团聚体粒径间差异不显著。土壤酶在团聚体内分布特征和活性高低存在差异，与土壤酶性质差异有关，因此土壤酶在团聚体中的分布规律较复杂。

4.2 保护性耕作对土壤微生物群落的影响

土壤微生物在养分循环（Lupwayi et al.，2015）、团聚体形成与稳定（Blaud et al.，2012）等过程中起着重要作用。由于试验地类型、土壤类型和研究方法的不同，不同研究者得出的不同耕作措施对土壤微生物群落结构和多样性的影响不尽相同。大部分研究表明，保护性耕作与传统耕作相比，有利于增加土壤微生物多样性和微生物生物量（Dong etal.，2017；AL-Kaisi et al.，2005；李素娟等，2008；Wang et al.，2017；陈娟等，2016；Li et al.，2020）。这是由于保护性耕作减少了土壤扰动有利于维持土壤结构，免耕秸秆还田造成温度较低和较湿润的表层土壤环境（O'Connell et al.，2004），同时秸秆还田为土壤微生物提供了丰富的碳源和氮源，促进更多的微生物生长和繁殖。徐莹莹等（2018）在黑龙江进行为期2 年的不同耕作方式试验发现，免耕秸秆覆盖和深翻秸秆还田与旋耕秸秆不还田相比，提高了玉米生育中后期微生物菌群数量和酶活性，并且深翻秸秆还田提高显著。Sun et al.（2016）在东北黑土中研究发现，免耕比翻耕有利于增加土壤微生物生物量，更有利于真菌的生长。赵亚丽等（2015）研究表明，秸秆还田提高豫北平原冬小麦-夏玉米轮作体系中玉米季土壤中细菌、真菌和放线菌数量，深耕和深松降低了10—40 cm 土层土壤容重，提高了土壤微生物量。深耕和深松降低土壤容重，增加土壤孔隙度，有利于土壤气体交换，提高好养性微生物活性和促进矿物质分解。陈坤等（2015）对黄淮海平原典型潮土4 种耕作措施试验发现，免耕秸秆覆盖、耕作秸秆覆盖和免耕秸秆不覆盖保护性耕作措施能够提高土壤纤维素降解菌数量和cbh I 基因多样性。Pastorelli et al.（2013）研究指出，免耕（13 年）相对于翻耕降低了土壤微生物群落多样性，推测是由于在黏土中长期免耕造成了土壤板结。少耕增加土壤真菌生物量和提高土壤真菌/细菌比值。免耕促进真菌生长，是由于免耕受到的土壤扰动减少，有利于真菌菌丝的建立（Wardle，1995）。李彤等（2017）研究发现，在西北旱作麦田采用保护性耕作影响土壤微生物群落丰度和空间分布，并通过影响土壤理化性质影响土壤微生物空间结构。保护性耕作可改变土壤pH 值，从而影响土壤微生物多样性和土壤对作物生长的适宜性（Hewins et al.，2017），促进真菌菌丝网络的形成，从而导致土壤真菌群落增加（Gottshall etal.，2017）。研究结果的差异与当地气候、作物类型和土壤质地状况有关。

5 土壤团聚体和土壤微生物关系

土壤团聚体是土壤物理结构的重要组成部分，其分布和组成影响着微生物群落生长和活动。同时微生物的变化也影响土壤团聚体结构的形成和稳定。土壤团聚体是土壤养分的贮藏库和各类微生物的微生境（张斌等，2014）。不同粒级团聚体的物理化学特性均存在差异，直接影响其中的微生物的分布、数量、多样性及功能（王双磊等，2016）。土壤团聚体通过在微生物、酶及其底物之间形成物理屏障，以此控制食物网的相互作用和影响微生物的周转（Gupta et al.，2015）。土壤微生物在土壤团聚体形成中的作用主要表现在以下3 个方面：（1）微生物细胞依靠自身带有的电荷借助静电引力使土壤颗粒彼此连接；（2）微生物分解有机残留物产生的代谢产物对土壤颗粒的粘结作用；（3）依靠真菌和放线菌菌丝网将土壤颗粒彼此机械的缠绕在一起。不同的微生物群落对团聚体形成的影响机制不同。通常认为真菌更有利于大团聚体的形成，而细菌及细菌及其代谢产物更有利于微团聚体的形成，这主要是微生物在团聚体中的分布是异质的。

微生物控制着土壤生物化学过程，是土壤物质和能量流动的驱动力。土壤团聚体数量和质量直接影响土壤有机碳、生物活性和其他功能的发挥。土壤团聚体外部如通气状况良好，有机质丰富，有利于微生物生长和活性的提高。土壤团聚体内部与外部相比含有较多的水分，但通气性较差，团聚体内部主要以好氧兼厌氧细菌居多，主要以氨化细菌为主，含有少量的硝化细菌和真菌（Jiang et al.，2011）。团聚体粒径不同，微生物组成也有差异，细菌和真菌数量一般随着土壤团聚体粒径的减小而升高。保护性耕作可促进土壤大孔隙的形成，改善土壤的水、气、热及养分状况，提高微生物活性，促进团聚体的形成。保护性耕作减少了土壤的扰动，有助于大团聚体内部形成微粒有机质，有利于土壤大团聚体的形成和增加土壤结构的稳定性。Wang et al.（2016）研究表明，不同耕作模式通过影响土壤颗粒机械组成和养分含量，并进一步影响土壤子囊菌门和担子菌门的分布水平。目前有关保护性耕作对微生物的研究主要集中在土壤化学性质对土壤微生物的影响方面，而对土壤团聚体内的微生物研究较少。

6 结论与展望

（1）保护性耕作减少了土壤扰动，有利于土壤团聚体形成和微团聚体向大团聚体转化，增加水稳性大团聚体及结构稳定性。国内外关于耕作方式对土壤团聚体特征的影响，主要集中在不同耕作方式对土壤耕层团聚体特征的短期影响，对长期耕作下不同土层土壤团聚体演变规律的研究较少。需要进一步开展长期保护性耕作对不同土层土壤团聚体的影响，同时不仅要对土壤耕作层的进行研究，还要关注对深层土壤的影响。

（2）长期免少耕、秸秆覆盖还田等保护性耕作模式会使土壤有机碳和养分在地表富集。目前中国保护性耕作主要侧重于免耕和秸秆还田，缺少通过多种轮耕措施构成的系统的保护性耕作体系。中国保护性耕作因区域气候不同、作物类型、种植模式和土壤类型不同，得出对土壤有机碳含量和固碳潜力影响结果存在差异。因此，应因地制宜进行适宜的轮耕制度、轮耕周期、适量秸秆还田等保护性耕作技术体系推广。耕作方式和秸秆还田对土壤有机碳含量变化短期研究不能反映土壤质量变化情况。开展区域或典型土壤类型的固碳潜力研究，应综合考虑气候类型、作物种类和农业管理措施等诸多因素，并需要进行长期定位试验监测。

（3）保护性耕作提高土壤酶活性、微生物生物量和微生物多样性，使土壤微生物群落组成发生变化，提高土壤真菌/细菌比值，使土壤微生物群落向以真菌为优势菌群的方向发展。在不同保护性耕作方式下，土壤酶活性、微生物群落结构、多样性及不同粒径团聚体内的分布表现不同，长期保护性耕作对土壤团聚体内部微生物的分布特征和分布规律仍不清楚，将土壤酶活性、微生物和团聚体相结合，作为评价土壤质量变化的参考指标具有重要意义。今后应进一步揭示土壤团聚体-土壤微生物-土壤有机碳转化之间的关系及其相互作用机制，为农业固碳减排提供理论依据和技术支持。

参考文献略

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